IL VOLO
DEGLI UCCELLI
L’APPARATO
SCHELETRICO
Gli uccelli spostano il loro baricentro a seconda che stiano in volo
(a) o posati a terra )b). Nel primo caso esso si verrà a collocare sulla veritcale del
punto di attacco del corpo sulle ali, nel secondo dovrà consentire al vettore peso di
cadere all'interno del poligono d'appoggio descritto dal contorno delle dite dei due
piedi. Le parti scheletriche coinvolte nelle due situazioni sono evidenziate dal
tratteggio |
Nell’evoluzione del
cranio degli Uccelli varie ossa hanno subito alcune fusioni secondarie; ciò è derivato
dalla necessità di rafforzare una struttura che, per adattamento al volo, era dovuta
divenire più piccola e più leggera che fosse possibile. Le ossa per la medesima ragione
sono sottili, spesso cave e piene d’aria. Nel cranio, le pesanti mascelle sono state
sostitute da mascelle assai leggere, ricoperte da una struttura cornea priva di denti, il
becco o ranfoteca.
La testa degli Uccelli è assai mobile e ben bilanciata sia in fase di volo che in
condizioni di riposo; essa si articola alla colonna vertebrale mediante un unico condilo
occipitale posto sotto il cranio, anziché posteriormente ad esso. |
La colonna vertebrale è
anch’essa modificata sì da permettere un’ampia mobilità del collo e conferire
al tempo stesso una notevole robustezza e leggerezza all’animale. Le vertebre della
regione cervicale varano molto nelle diverse specie, sia di numero che di struttura; in
genere il loro corpo vertebrale ha facce articolari di tipo eterocele, cioè foggiato
“a sella”.
Le vertebre toraciche nella generalità degli Uccelli sono di numero ridotto(da 3 a 10) e
le più anteriori di esse per lo più sono fuse fra di loro a formare un rigido notario od
osso dorsale. Solo due o tre vertebre toraciche posteriori, rimaste immobili, si
articolano con il sinsacro; quest’ultima struttura scheletrica deriva dalla rigida
fusione delle vertebre lombari, sacrali e delle prime vertebre caudali.
Come conseguenza di questa fusione fra più vertebre il sinsacro, che si salda il cinto
pelvico, diviene una parte dello scheletro al tempo stesso robusta, immobile e leggera.
Nella gabbia toracica, ciascuna costa è provvista di un processo uncinato diretto
caudalmente, che si sovrappone alla costa successiva.
Lo sterno, negli Uccelli, è molto grande e nelle forme volatrici porta sulla linea
mediana ventrale una espansione a forma di chiglia, la cresta dello sterno, che dà vasta
inserzione ai muscoli del volo.
Gli Uccelli che ne sono provvisti sono detti carenati in contrapposto ai ratiti,che hanno
sterno piatto e non sono volatori.
Il cinto pettorale è il cinto pelvico il quale comprende centralmente un osso particolare
detto farcela, che deriva dalla fusione delle due clavicole sulla linea mediana ventrale.
Negli arti posteriori la fibula è ridotta a un semplice vestigio bastoncellare; la tibia
e la serie prossimale delle ossa del tarso sono fuse a formare in unico osso allungato, il
tibitarso, mentre la serie distale delle ossa del tarso ed i metatarsali sono riuniti in
un unico tarso-metatarso, detto anche osso della corsa.
Gli Uccelli sono digitigradi, cioè si muovono poggiando sul terreno solo le dita dei
piedi, che variano in numero da 4 a un minimo di 2. l’orientazione di queste dita
varia a seconda cella specie in rapporto con il loro adattamento a vari generi vita.
Nella maggior parte degli Uccelli, il primo dito del piede è diretto all’indietro;
delle altre dita, o tutte e tre sono dirette in avanti, oppure il secondo e il terzo sono
dirette in avanti e il quarto indietro.
In tutti gli Uccelli molte delle ossa sono cave e le loro cavità sono occupate da
vesciche aerifere , in continuazione con le sacche aeree dei polmoni.
Una struttura tubolare è, al
tempo stesso, più leggera e altrettanto robusta che una struttura della stessa forma,
delle stesse dimensioni e costruita con gli stessi materiali, ma priva della cavità
interna; per le identiche ragioni le ossa cave degli uccelli riducono il peso dello
scheletro, senza diminuire la solidità e senza bisogno che ne siano ridotte le
dimensioni.Un sistema di travature interna che attraversa le cavità delle ossa degli
Uccelli ne accresce, del resto, la robustezza; tale apparato di rafforzamento delle ossa
assomiglia a quello adoperato in aeronautica per accrescere la robustezza degli aeroplani,
senza aumentare il peso eccessivamente.
Oltre alla perdita di peso, anche altre modificazioni nelle proporzioni delle varie parti
costituiscono un efficace adattamento dello scheletro degli Uccelli alla funzione del volo
nell’atmosfera. |
Struttura delle ossa negli ucelli, confrontata con l'impalcatura di
sostegno dell'ala di un aereoplano. A. Sezione di un osso lungo. B. Sezione di un osso del
cracnio. C. Sezione attraverso l'ala di un aereoplano. |
Ciò significa che deve scomparire la
lunga pesante coda di tipo rettiliano e che le parti posteriori del corpo debbono
comprimersi e spostarsi in avanti.
Poiché d’altra parte, allo stato di riposo o durante la locomozione sul terreno il
peso del corpo deve essere invece sostenuto dagli arti posteriori, anche questi debbono
essere inseriti al livello del centro di gravità.
I MAMMIFERI NEL VOLO
SAURO
PLANANTE
Nelle foreste del Sud-est asiatico
e dell’India vivono alcuni sauri arboricoli noti come draghi volanti
Non più grande di 20cm presenta un aspetto scialbo, anche se quando attaccato o
disturbato assume un aspetto degno del proprio nome, stendendo a ventaglio un insospettato
paio d’ali colorate di nero e arancione e lanciandosi nel vuoto riesce a planare fino
a 15m, mettendosi in salvo su un altro albero.
Questo sauro planante è attualmente l’unico rettile alato esistente. Le sue ali sono
costituite da ampie membrane che si estendono dagli arti anteriori a quelle posteriori e
sono sostenute da sei costole flessibili che si protendono ai due lati del corpo.
Morfologicamente queste ali non assomigliano molto a quelle degli pterosauri , i rettili
planati vissuti fino a circa 70milioni di anni fa.
Per i sauri
planati, arcaici o attuali, il volo planato può essere considerato un adattamento
secondario, utile per sfuggire rapidamente a un pericolo, ma non fondamentale o abituale
come mezzo per procurarsi il cibo o per spostarsi.
Questo tipo di cambiamento rispetto a un modo di vita fondamentale, che non può
instaurare un nuovo modello, si è verificato così spesso in diversi gruppi di animali da
meritare una specifica denominazione: radiazione adattativa. |
Geco volante ara ararauna |
I sauri volanti sono un esempio di
radiazione adattativa. Un altro esempio sono le iguana delle isole Galapagòs , specie
marina derivata appunto dalle iguana; queste iguana seguono lo stesso cammino percorso
probabilmente di loro predecessori, ed è possibile che, col passare dei millenni,
adottino anch’esse una vita totalmente marina.
Alla stessa stregua, i sauri planati possono venir considerati come potenziali
conquistatori dell’aria.
Molti altri animali hanno sviluppato la capacità, se non di volare, di planare, spesso
determinata dalla necessità di fuga.
I PESCI VOLANTI
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Per esempio i pesci volanti,
che in tutti i mari caldi sono preda di pesci più veloci di loro, si salvano uscendo
dall’acqua con voli di quasi 200m.
Il pesce volante, inseguito, si mette a nuotare ad alta velocità verso la superficie del
mare, tenendo le pinne strette contro il corpo e, al momento di proiettarsi
nell’aria, allarga la pinne pettorali quasi perpendicolarmente al corpo. La testa si
solleva e la coda batte rapidamente sull’acqua, sospingendo in avanti il pesce. |
Raggiunta una velocità sufficiente, il
pesce allarga anche le pinne ventrali e plana qualche decina di centimetri sul livello
dell’acqua a una velocità di circa 15-16km l’ora. Infine il pesce perde
velocità e la pinna caudale ricade nell’acqua, ma il volo può ricominciare grazie a
una nuova fase di vigorosi battiti di coda. In tal modo, il pesce volante riesce, in varie
riprese, a percorrere 400-500m restando fuori dall’acqua per oltre quaranta secondi.
I pesci volanti si lanciano nell’aria soprattutto per sfuggire ai predatori.
SCOIATTOLI
VOLANTI
| I più grossi mammiferi
plananti sono alcuni scoiattoli giganti asiatici, che possono misurare 1,20m dalla testa
alla punta della coda. Sarebbero in grado di coprire quasi 500m planando su correnti
d’aria che salgono da una valle. Possono virare durante il volo servendosi della
folta coda come timone, e anche innalzarsi alla fine della planata, senza effettuare
battiti per guadagnar quota. |
Scoiattolo volante graucomys sabrinus |
Il loro patagio, cioè la membrana
utilizzata per planare, è costituito di una duplicatura della pelle che congiunge gli
arti anteriori con quelli posteriori, i quali, mantenuti allungati nel volo tengono
perfettamente tesa la membrana.
Al mondo esistono 37 specie di scoiattoli volanti, tutte notturne; quelle nordamericane
sono più piccole delle loro affini asiatiche.
GALEOPITECHI
I galeopitechi sono mammiferi; vengono anche chiamati lemuri volanti, pur non essendo
lemuri e provengono dall’Asia meridionale e dall’Indonesia.
Vivono quasi perennemente sugli alberi e possono coprire circa 150m con un unico volo
planato, perdendo soltanto una decina di metri di quota.
Le pieghe cutanee, che uniscono le zampe e che vengono distese per planare, sono talmente
voluminose da rendere l’animale praticamente indifeso al suolo
PIPISTRELLI
Mentre gli uccelli confermavano la loro
padronanza nell’aria, i mammiferi diventavano i vertebrati terrestri dominanti,
quindi non restava loro molte possibilità di sviluppare il volo; tuttavia, un piccolo
gruppo, i pipistrelli, cominciò a sollevarsi da terra, di notte, alla ricerca di insetti.
Le ali dei pipistrelli, in origine, erano probabilmente semplici membrane atte a planare,
ma, in tutte le specie conosciute, sono sostenute da quattro dita dell’arto anteriore
pentadattilo (soltanto il pollice escluso) ; si estendono lungo i lati del corpo fino agli
arti posteriori e, generalmente, fino alla coda, lasciando liberi i piedi.
La membrana alare, detta
patagio, è una duplicatura cutanea, composta di uno strato di pelle nuda. Spesso
trasparente e facilmente danneggiabile, il patagio è irrobustito dall’intelaiatura
formata dalle ultime quattro dita allungate. Il pollice, libero e mobile, è armato di un
artiglio con il quale il pipistrello si aggrappa quando si posa. L’apertura alare
varia dai 15 ai 90 cm.
Lo svolazzare nelle tenebre, che a prima vista sembra senza scopo, è, in realtà, un
sistema abilissimo per catturare le prede.
Pur avendo cominciato a volare tardi, i pipistrelli sono insuperabili di notte come gli
uccelli lo sono di giorno. |
Vespertilio volante |
PENNE
FUNZIONI DELLE
PENNE
Il piumaggio di un uccello svolge
svariate funzioni. Gli uccelli sono omeotermi e pertanto hanno necessità di mantenere
costante la temperatura corporea variare delle condizioni ambientali. Il piumaggio
funziona allo stesso modo della pelliccia, proteggendo il corpo dal sole, dal freddo, dal
vento, dalla pioggia e fornisce anche una certa protezione contro le lesioni. Il piumaggio
dà la forma a il profilo dell’uccello, che costituisce un elemento importante in
fase di volo.
TIPOLOGIA E
STRUTTURA DELLE PENNE
Struttura delle penne |
Il numero delle penne di un
uccello dipende principalmente dalla sua dimensione. Ne possiamo contare 1500 nelle
rondini e 2500 nel cigno minore.
Lo sviluppo delle penne inizia sotto forma di una piccola papilla ispessita dallo strato
germinativo dell’epidermide, al di sopra di una papilla dermale, nel derma
sottostante. |
Questo abbozzo della penna si
approfondì nella pelle a formare un follicolo. Lo strato corneo dell’epidermide,
entro il follicolo, si differenzia direttamente nella penna, mentre alla sua base la
papilla dermica ne continua a costruire il centro trofico, necessario all’ulteriore
accrescimento.
Esistono penne copritrici e penne remiganti. Nelle penne copritrici il vessillo non è
legato da amuli come nelle remiganti, ma sono embricate le une sopra le altre in modo da
costituire una copertura continua sul corpo.
Al di sotto delle copritrici si estende il piumino, costituito da un intrico di lunghe e
sottili barbe barbule portate sia dalla parte più profonda del vessillo delle copritrici,
sia proprie di particolari formazioni, le piume, nelle quali dal calamo (lo stelo alla
base della penna) prende origine un fiocco di lunghe barbule e barbe (filamenti principali
che possiedono ramificazioni laterali filamentose). |
Le ali dei Lepidotteri
Pteroforidi sono divise in segmenti piumati, generalmente due in quelle anteriori e tre in
quelle posteriori. Durante il volo, come mostrato in A, le piume sono distese come le dita
di una mano. In riposo, alcune specie sono in grado di ripiegare assieme le piume, che
così vengono ad assomigliare ad un bastoncino. B, C e D illustrano il complesso
procedimento che permette di raggiungere questo ripiegamento. Le frange di peli che
rivestono i segmenti alari sono state omesse per chiarezza. Il fusto di ciascuna piuma è
appiattito e leggermente inclinato, come mostra lo schema di una sezione trasversale
dell'ala, sulla destra. Le piume I e II dell'ala anteriore sono divise da una piega, che
corrisponde al solco clavale delle ali che troviamo nella maggior parte degli insetti. Una
piega simile si forma tra le piume III e IV dell'ala posteriore, assieme alla grande
flessibilità delle loro basi,permette loro di ripiegarsi assieme come un calibro a lame
per meccanici o come un set di chiavi disposto intorno ad un anello. questo processo viene
illustrato in B. Il risultato è che la piuma III viene a giacere in mezzo alle piume IV e
V, sistemate rispetivamente sopra e sotto. Le piume ripiegate dell'ala posteriore vengono
poi portate avanti, e richiuse tra le piume I e II delle ali anteriori. Il fascio che ne
risulta è solo una frazione della larghezza dell'ala pienemente distesa. |
Analisi delle penne
|
Anali al microscopio delle
penne |
Questa formazione viene a costituire, tra copritrici e superficie del corpo, uno strato
termoisolante formato da una sorta di soffice feltro corneo che imprigiona un esteso
strato d’aria.
Le setole sono formate da una rachide (stelo posizionato fra le due serie di barbe) rigida
nuda o con solo poche barbe vicino alla base e in genere si trovano intorno agli occhi e
agli angoli della bocca.
Il piumaggio visibile degli uccelli adulti è rappresentato dalle penne di contorno.
Queste possiedono una rachide ben sviluppata con le barbe legate fra di loro a formare una
lamina piana, il vessillo.
Sono confrontati, riportando ad egual lunghezza l'autopodio, gli
scheletri dell'ala di un albatro e di un colibrì; si noti che nel gran veleggiatore i due
settori prossimali sono iper-sviluppati, mentre nel colibrì che attua un particolarissimo
volo battente si osserva un grande siluppo relativo alla parte distale. |
Raccolta di piumaggi |
Allo stato attuale esistono cinque tipi
principali di penne.
| 1- PENNE DI
CONTORNO |
Ricoprono
l’esterno del dorso, i lati del corpo e la maggior parte dell’ala. Tipicamente
constano di un asse centrale , lo scapo, di cui la parte basale, infissa nel follicolo
cutaneo, è detta calamo, mentre la parte libera, che porta il vessillo della penna, è
detta rachide. Il vessillo è costituito da barbe o rami che si estendono paralleli ai due
lati del rachide e ciascuno di essi è fornito a sua volta da barbule e raggi che se ne
dipartono lateralmente da ambo i lati. Le barbule del lato della barba rivolto verso la
punta della penna sono provviste alla loro superficie di uncini od amuli, che si ingranano
alle barbule del lato opposto della barba contigua. Le barbule così ingranate danno forte
consistenza al vessillo. L’uccello, inoltre, è in grado di farle reingranare fra di
loro nel caso in cui, passando con il becco sulle penne, si siano disingranate. Le penne
dette copritrici primarie sono inserite nella porzione dello scheletro dell’ala che
corrisponde alla mano. Nelle primarie esterne la larghezza della lamina esterna è tre o
più volte maggiore di quella della lamina esterna. Le primarie interne, invece, hanno le
due lamine del vessillo che possono essere di ampiezza pressoché uguale in alcune specie.
La parte dell’ala corrispondente all’ avambraccio sostiene le copritrici
secondarie che possono essere da 9 nella maggior parte degli uccelli arboricoli, a 40
nell’Albatros urlatore. Le secondarie più interne spesso costituiscono un gruppo
distinto di penne denominate terziarie. Le terziarie dislocate in prossimità
dell’articolazione del gomito stanno una sull’altra e rinforzano la zona
terminale interna dell’ala. La maggior parte delle specie ha 3 o 4 penne inserite nel
residuo del pollice che formano l’alula. Alcune specie hanno appena 2 penne, mentre
altre possono averne anche 7. talvolta ci sono una o due copritrici secondarie maggiori in
più del numero delle secondarie. Più arrotondate e più morbide delle copritrici
primarie, esse sono visibili quando l’ala è piegata. Le copritrici medie e minori
coprono la rimanente parte della faccia superiore dell’ala. Una disposizione simile
di copritrici inferiori si osserva sulla faccia inferiore dell’ala. Le scapolari si
sviluppano nella regione della spalla. Esse coprono l’ala piegata, mentre in volo
chiudono lo spazio fra il corpo e l’estremità interna dell’ala. Nelle specie
europee, le penne caudali principali o timoniere sono da 10 nell’Usignolo di fiume e
nel rondone a 24 nel cigno reale. Le timoniere sono spesse al livello dell’apice.
Quelle centrali si presentano molto dritte e simmetriche se osservate dall’alto. Di
lato si vede che il calamo è leggermente rivolto verso il basso. Il vessillo tende a
essere fortemente convesso. Le copritrici superiori e inferiori della coda riempiono il
punto di passaggio tra la sagoma del corpo e la coda. |
| 2- PIUME |
Sono penne più piccole,
generalmente collocate sotto alle penne di contorno. Per lo più sono prive di rachide e
le loro barbule mancano di uncini. |
| 3- SEMIPIUME |
Hanno caratteri intermedi fra
penne di contorno e piume. L’ordinamento delle parti è simile a quello delle penne
di contorno, ma le barbule mancano di uncini, per cui il vessillo è del tutto incoerente
e l’aspetto assomiglia a quello delle piume. Le semipiume in genere si trovano sui
lati e sulla superficie ventrale del corpo. |
| 4- FILOPIUME |
Sono come peli sottili,
talvolta dotate di un ciuffo di barbe. Esse facilitano all’uccello la sistemazione
delle penne esterne durante le operazioni di lisciatura delle penne. Sono disposte a
cerchio alla base delle penne di contorno e hanno l’aspetto di penne regredite. Ne è
ignoto il significato funzionale. |
| 5- PIUME DEL POLVERINO |
Sono penne che non sono
soggette a muta, ma crescono continuativamente alla loro base e si disintegrano alla
estremità, dando origine ad un fine materiale pulverulento simile al talco, impermeabile
all’acqua. Queste piume sono disposte in gruppi, addensate alla superficie ventrale
del corpo, negli aironi e nei tarabusi; nei pappagalli e nei falchi invece sparpagliate su
tutto il corpo. |
Le penne sono soggette ad un ciclo
stagionale di sostituzione. Di norma la muta delle penne è un processo graduale, per cui
il loro numero resta sempre sufficiente a permettere il volo; ma alcune specie rimangono
temporaneamente a pelle nuda. Dopo la nascita, la lanugine (o piumino) neonatale viene ben
presto rimpiazzata da un piumaggio giovanile; in seguito, le successive mute delle penne
danno origine al primo piumaggio invernale, al primo piumaggio nuziale e poi il secondo, e
così via.
Cigni di Gonzales
(clicca per ingrandire) |
GLI UCCELLI
EVOLUZIONE
Molti gruppi di rettili si sono evoluti
verso un tipo di locomozione bipede.
Gli arti anteriori sono stati esonerati dalla loro partecipazione al movimento, prima di
modificarsi ed adattarsi ad altra sorta di attività. Non vi è pertanto, alcun dubbio che
gli uccelli siano derivati da un gruppo di rettili che avevano assunto locomozione bipede.
Infatti, le gambe e i piedi degli uccelli sono coperti da tipiche squame cornee di
struttura rettiliana e l’apice delle dita è provvisto di unghie simili a quelle dei
rettili.
Per spiegare come sia avvenuta l’evoluzione degli uccelli è state suggerita due
teorie principali. Una di queste propone che i componenti di un gruppo di rettili a
locomozione bipede abbia contratto l’abitudine di estendere in alto e in basso gli
arti anteriori durante la corsa (movimento analogo a quello della gallina); il lieve
sollevamento del corpo ottenuto, con questo movimento degli arti anteriori, sarebbe stato
di qualche vantaggio, perché avrebbe permesso di accelerare l’andatura. Questa
andatura si andò trasformando in una sorta di balzi a volo planato e infine in un vero e
proprio volo sostenuto, quando gli arti anteriori divennero autentiche ali. Una seconda
teoria (più probabile) ammette che i rettili progenitori degli uccelli fossero animali a
vita arboricola, provvisti di arti inferiori fatti in modo tale da rendere agevoli i salti
da un ramo all’altro. Presumibilmente i discendenti di tali rettili ancestrali buoni
saltatori impararono ad allungare i loro balzi da ramo a ramo, distendendo gli arti
anteriori, e gradualmente raggiunsero un volo vero e proprio. Anche i chirotteri (i comuni
pipistrelli), che sono mammiferi ad arti anteriori modificati per il volo, ed anche i
primati superiori sono discendenti di forme arboricole, i cui arti anteriori avevano
perduto un ruolo primario nella locomozione. In Baviera sono stati scoperti i resti
fossili di un animale che si può considerare un’autentica forma di transizione tra
rettili e uccelli. Si tratta di Archeopteryx, vissuto circa 150 milioni di anni or sono.
Molte delle sue caratteristiche scheletriche somigliano a quelle degli uccelli moderni e
il suo cranio è chiaramente intermedio tra quello dei rettili e degli uccelli. Di taglia
simile a quella di un piccione, doveva avere scarso peso ed era provvisto di penne del
tutto simili a quelle degli uccelli di oggigiorno. Le penne della coda erano ordinate in
maniera metamerica, un paio per vertebra, e larghe porzioni della superficie del corpo
dovevano essere implumi. Le due mascelle, superiore ed inferiore, erano provviste di denti
e la forma generale del corpo assomigliava più a quella di un rettile che a quella di un
uccello.
STORIA EVOLUTIVA
La stretta relazione di parentela degli
uccelli con i rettili è testimoniata da numerosi resti fossili.
ARCHAEOPTERYX
Fino a poco tempo fa, il più antico uccello conosciuto era Archaeopteryx, un animale
delle dimensioni di un piccione, del quale sono stati rinvenuti in Germania sei esemplari
fossili e una penna isolata, tutti risalenti al tardo Giurassico (il periodo compreso tra
i 195 e i 136 milioni di anni fa). Il genere unisce caratteristiche tipiche dell'uccello
moderno ad altre peculiarità anatomiche dei rettili. Se gli scheletri rinvenuti non
avessero mostrato chiaramente impronte di penne identiche a quelle degli uccelli moderni,
probabilmente sarebbero stati classificati tra i piccoli dinosauri. In Archaeopterix,
infatti, erano ancora presenti i denti, che mancano in tutti gli uccelli moderni, e le
vertebre caudali, che non erano fuse come negli attuali uccelli, ma formavano una lunga
coda, simile a quella delle lucertole. In un recente studio, tuttavia, un gruppo di
ricerca della Oregon State University ha riconsiderato la classificazione di un fossile di
rettile rinvenuto nel 1970, Longisquama insignis, e messo in dubbio il titolo di
Archaeopterix di più antico uccello conosciuto.
LONGISQUAMA
Longisquama era un piccolo vertebrato a quattro zampe, vissuto circa 220 milioni di anni
fa. Era dotato di insolite appendici caudali che, inizialmente considerate dai
paleontologi soltanto lunghissime squame (da cui il nome del genere, Longisquama), sono
state ora riconosciute come penne primitive. La presenza di penne è sufficiente per
classificare un animale tra gli uccelli e quindi per considerare Longisquama il più
antico uccello conosciuto. La derivazione degli uccelli dai dinosauri sarebbe quindi messa
in discussione: longisquama, infatti, visse prima della comparsa di quei dinosauri da cui
fino a oggi si riteneva che si fossero evoluti gli uccelli.
Paleontologia: individuato l'uccello
più antico finora scoperto
Giugno 2000
Il 23 giugno 2000 la rivista “Science” ha pubblicato i risultati di una ricerca
che retrodaterebbero a 220 milioni di anni fa la comparsa dei primi uccelli sulla Terra.
Analizzando i resti fossili del Longisquama insignis, ritrovato nel 1970 da un
paleontologo russo e classificato come rettile, un gruppo di paleontologi russi e
statunitensi ha determinato che le appendici integumentarie presenti sul dorso del
fossile, inizialmente identificate come lunghissime squame, sarebbero ali primordiali.
Poiché Longisquama insignis visse 75 milioni di anni prima di Archaeopteryx, finora
ritenuto l’uccello più antico, l’ipotesi che non fosse un rettile bensì un
uccello appartenente alla sottoclasse degli arcosauri retrodaterebbe la comparsa degli
uccelli sulla Terra invalidando inoltre la tesi della diretta evoluzione degli uccelli
moderni dai dinosauri.
Fossile di Archaeopteryx
Archaeopteryx è considerato il più antico antenato degli attuali uccelli di cui ci sia
giunta testimonianza fossile. Vissuto nel giurassico superiore, intorno a 140 milioni di
anni fa, conservava alcuni caratteri propri dei dinosauri da cui si era evoluto, come i
denti e la lunga coda, ma aveva già acquisito tratti anatomici tipici degli uccelli, come
le piume e la capacità di volare. In questo reperto, portato alla luce in Germania, si
notano il contorno delle ali piumate (sopra) e la lunga coda (in basso).
Fossile di Archeopterix |
IL VOLO
DEGLI UCCELLI
La modalità di volo più conosciuta è
quella detta “ad ala battente”.
Esaminando un’ala spiegata nel suo insieme, si nota che la sua struttura portante,
realizzata dalle ossa dell’arto anteriore, è disposta lungo il margine anteriore
dell’ala stessa, mentre, posteriormente, si estende la vasta superficie morbida
creata dalle penne remiganti. Queste ultime, tuttavia, non hanno le stesse
caratteristiche: mentre le remiganti secondarie e terziarie hanno scarsa autonomia di
movimento, le remiganti primarie, sostenute dal supporto osseo della mano che può ruotare
abbastanza sensibilmente a livello dell’articolazione del polso, possono torcersi in
modo che durante il volo in direzione orizzontale battano l’aria contemporaneamente
verso il basso e verso l’indietro, in modo che l’uccello si sposti in avanti e
all’insù.
L’ala non batte semplicemente dall’alto verso il basso: se così facesse la
spinta ricevuta verso l’alto dall’ala che si abbassa sarebbe controbilanciata e
annullata dalla spinta che l’ala riceverebbe riportandosi verso l’alto. Gli
uccelli invece muovono le ali secondo una ellisse, senza mai interrompere il loro
movimento. Dal momento in cui si trovano in posizione quasi verticale sul dorso
dell’animale, le ali scendono obliquamente verso il davanti e durante il movimento di
ritorno la direzione è opposta. Nella prima fase si ha prevalentemente un fenomeno di
innalzamento, mentre nella seconda di avanzamento.
Un tempo si riteneva che la coda avesse una funzione prevalente come timone direzionale,
ma da osservazioni più accurate si è potuto concludere che responsabili del cambiamento
di rotta sono quasi esclusivamente le ali. La coda tuttavia ha una fondamentale importanza
nelle fasi di decollo e atterraggio.
 |
Il volo veleggiato è molto
più suggestivo e affascinante, tanto che lo stesso Leonardo da Vinci si estasiò un
giorno contemplando le volute di un nibbio sopra le colline della sua Toscana, e che i
veleggiatori, assoluti dominatori dell’aria, sono spesso stati eretti a simbolo di
maestà o divinità.
Fu la sopravvivenza a orientare il dipanarsi dell’evoluzione verso un perfezionamento
integrato di ogni struttura e capacità. |
Per quanto riguarda i grandi rapaci che
vivevano in regioni montuose o desertiche, asprezza dei luoghi e scarsità di cibo
imponevano prolungate permanenze in volo ad alta quota per scoprire e catturare possibili
perde. Tra due successive catture potevano anche intercorrere molte ore; la permanenza in
volo, pertanto, non poteva che dipendere dalla possibilità di accumulare congrui
quantitativi di combustibile e disporre quindi di adeguati volumi. Per gli uccelli era
vitale sollevarsi dal suolo con mezzi propri, e l’evoluzione non poté che ridurre
progressivamente la taglie degli organismi adatti al volo.
Ai grandi planatori restarono le dimensioni maggiori del regno dei volatili, ma buone
riserve di energia dovevano integrarsi con bassi consumi: il corpo si evolvette verso
forme di alta efficienza aerodinamica e le tecniche di volo verso il minimo dispendio
energetico. La capacità di guadagnare quota senza battito di ali fu un fattore
discriminante del processo selettivo ma si crearono differenze tra uccelli marini e
rapaci. I primi potevano contare su condizioni costanti di vento sostenuto, i secondi, per
salire, dovevano adattarsi a sfruttare le ascendenze, più rare e deboli. Il requisito era
quindi duplice: veleggiando, estrarre energia dalle correnti verticali per guadagnare
quota e poi utilizzare nel modo più producente l’energia così accumulata, durante
la planata.
Un ottimo planatore ha ali molto allungate e di superficie contenuta, mentre per
veleggiare in ascendenza occorre salire con lento moto circolare, ottenibile soltanto con
grandi superfici alari o basso peso. L’ideale sarebbe stato il poter variare la
geometria alare per disporre di superficie ampia nelle fasi di decollo o veleggiamento,
riducendola poi, e aumentando l’allungamento, nella planata.
Ottennero questo effetto ripiegando più o meno all’indietro la parte esterna al
gomito in modo da sovrapporre una buona porzione delle remiganti. Essendo impossibile
invece variare l’allungamento, dovettero prevalere i requisiti dettati dal decollo e
dal volo in ascendenza, e l’ala restò meno slanciata di quella dei planatori marini.
A basse velocità di volo, ciò avrebbe però prodotto un aumento inaccettabile dei
vortici alle estremità alari e questi si sarebbero sommati all’attrito. La natura
produsse allora un profilo in sezione dell’ala di aspetto unico: il bordo anteriore
è affilato e incurvato, ed è seguito immediatamente, nella faccia inferiore, da una
specie di gradino formato dalle ossa del braccio e dal muscolo estensore. Ciò ha la
funzione di rendere uniforme e controllato il flusso dell’aria, introducendo una
fonte di turbolenza in un punto voluto per impedire che questa si sviluppi naturalmente in
modo casuale e inopportuno. Ciò annulla gli effetti negativi dell’attrito. Per
ovviare al problema della resistenza dei vortici che nascono alle estremità alari, un
terzo dell’ala, nella parte esterna, si compone di penne separate; le tre o quattro
anteriori hanno un rachide molto elastico e, in volo, sulla loro estremità agisce un
energico flusso che, quando l’ala è tesa, le inflette verso l’alto in modo
pronunciato. Ciò ha la funzione di diminuire l’intensità dei vortici.
Così acutamente “progettati”, l’aquila, il falco e i loro simili possono
percorrere oltre quindici metri per metro di quota perduto, il che li porta non molto
lontani dall’efficienza dei grandi uccelli marini, che non possono però vantare una
pari agilità e decolli tanto possenti.
L’ala ampia ed elegante conferisce al rapace anche un controllo pressoché perfetto
del suo volo. Piccoli spostamenti della velatura portante rispetto al baricentro gli
consentono di equilibrare e dirigere il corpo, mentre la coda interviene solo per il
controllo “fine”: per la maggior parte del tempo essa viene tenute ben riunita e
tesa all’indietro, e aumenta la penetrazione nell’aria.
| Esiste un minimo di velocità
di volo, al disotto del quale la turbolenza (e la conseguente resistenza) che si sviluppa
dietro l’oggetto è di entità tale da annullare la spinta verso l’alto. Questa
è la velocità di atterraggio e l’espediente adoperato da un uccello per atterrare
è quello di raggiungere questo minimo di spinta al momento in cui tocca il suolo. Uno dei
problemi più importanti nella struttura costruttiva di un uccello è quello di fermarsi
in atterraggio e ripartire da terra assai velocemente. |
I valori dell'allungamento alare, indicati a destra di ciascuna figura, variano durante le
fasi del volo, qui in un avvoltoio: dall'alto verso il basso, volo veleggiato in favore di
vento guadagnando quota; contro il vento restando in quota; volo battuto, atterraggio. |
La geometria della sezione alare è differente nei vari punti dell'ala;
le parti prossimali (sezioni C-C e B-B hanno forma concava che consente maggiore portanza,
mentre quella distale (sezione A-A) ha profilo rettilineo opportuno per il volo battuto e
la manovrabilità. |
Similitudini |
A questo scopo, le ali degli
uccelli hanno la possibilità di cambiare forma: il margine anteriore dell’ala può
essere fornito di un gruppo speciale di penne unite al primo dito dell’ala, formanti
una piccola alula (detta anche penna del pittore), disposta in modo da dirigere uno strato
d’aria sulla superficie superiore dell’ala stessa; questo dispositivo riduce la
turbolenza e facilita l’atterraggio. Gli uccelli, in questo momento, abbassano le
penne del margine posteriore delle ali, distendono e muovono in basso e in avanti le penne
della coda. |
Penna del pittore |
La resistenza offerta dall’aria
durante il volo raggiunge il suo massimo alla punta delle ali e i suoi effetti vengono
ridotti allungando le ali, in modo tale che le loro punte siano quanto più possibile
lontane dall’asse del corpo. Con un’ala lunga e stretta la superficie, e
pertanto la spinta, rimangono invariate rispetto a un’ala più larga ma più corta.
Per un volo estremamente celere si usano ali piegate indietro, come quelle delle rondini o
dei rondoni; quando invece la velocità di volo non è molto importante, ma prevale la
necessità di un lungo volo con molta spinta e scarsa resistenza, servono ali lunghe e
strette, come quelle degli albatros o dei gabbiani.
L’ala deve servire al tempo stesso come mezzo di propulsione in avanti e come mezzo
di sollevamento e sostegno nell’aria: la prima funzione è svolta dalla porzione
distale dell’ala (la “mano” dell’uccello), la seconda dalla porzione
prossimale dell’ala (il braccio dell’uccello).
Il battito delle ali ha essenzialmente la funzione di impartire la propulsione in avanti,
mentre la forma delle ali determina la spinta verso l’alto e il sostegno
nell’atmosfera.
| Un tipo particolare di volo
è quello “librato” dei colibrì, durante il quale la propulsione in avanti è
ridotta a zero ed il battito delle ali deve provvedere a tutta la spinta necessaria a
mantenere l’uccello sollevato nell’aria, senza avanzamento; il colibrì
raggiunge questo effetto disponendo il corpo in una posizione quasi verticale e
distendendo le ali come per volare verso l’alto. Benché non si muova verso
l’alto, è come se lo facesse, nella misura in cui si oppone alla caduta. Un tale
volo librato richiede una frequenza da 40 a 80 battiti d’ala al secondo. |
Schema di volo stazionario di un colibrì |
Dietro al margine posteriore delle ali
di un uccello che vola, si crea una turbolenza dell’aria, vorticante verso
l’alto. Alcuni uccelli ne traggono vantaggio nel volare in formazione, battendo
all’unisono le loro ali, come fanno per esempio i pellicani.
Le anatre e le oche selvatiche, nei loro voli migratori, utilizzano una formazione a V, in
cui ogni uccello mantiene una punta delle proprie ali sulla scia vorticosa provocata dal
volo dell’uccello antistante. L’uccello di testa non può avvantaggiarsi di
questo aiuto, perciò di tanto in tanto scambia con altri la propria posizione,
assumendone una meno faticosa.
Curiosità
Il falcone pellegrino (Falco
peregrinus), che è forse l’uccello più veloce volatore, è stato accuratamente
cronometrato e si è potuto rilevare che raggiunge i 280 km all’ora.
Un Passeriforme montano, la cincia a testa nera (Parus atricapillus), se spaventato
durante il volo, può cambiare direzione in 0,3 secondi.
La gracchia alpestre (Coracia graculus) è stata segnalata a più di 8000 metri di
altezza, nei pressi del monte Everest.
Una rondine di mare (Sterna fuscata) rimane in mare per alcuni mesi, venendo a riva
soltanto nei periodi di riproduzione; è noto che quest’uccello non può riposare a
lungo sull’acqua, per evitare di danneggiare le penne. Si deve pertanto concludere
che durante il periodo di vita in mare voli quasi continuamente. In un anno può coprire
una distanza di 40.000 km.
Un rondone che debba provvedere al nutrimento proprio e di due piccoli, copre giornalmente
una distanza media pari a 1000 km, volando incessantemente anche per 14 ore al giorno e
raggiungendo i 145 km all’ora. Nei giorni più caldi i rondoni possono portarsi a
grandi altezze e, dopo aver passato tutta la giornata in volo, trascorrono la notte ad
alta quota, scivolando nell’aria con volo librato, probabilmente sospendendo molte
funzioni cerebrali, così da cadere in una sorta di sonno.
